Процесс индивидуального развития организма от оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти организма называют онтогенезом.

Генетика онтогенеза включает проблемы реализации исследованных возможностей зиготы в процессе формирования и жизнедеятельности организма.

При этом из одной клетки-зиготы формируются клетки разных типов, в которых экспрессируются специфические белки.

В жизни любого организма выделяются сходные этапы: эмбриональное развитие, дифференцировка, зрелость, старость, заканчивающая смертью.

Жизненный цикл покрытосеменного растения характеризуется процессами формирования и развития органов, т.е. органогенезом, когда последовательно реализуется наследственная информация, запрограммированная в генотипе: развитие зародыша, формирование семени, развитие почки, корня, стебля и репродуктивных органов. Количественные и качественные изменения, которые называются дифференцировка, происходят на клеточном, тканевом и органном уровнях.

Процесс закладки, роста и развития органов растения называют морфогенезом. Все эти процессы зависят от генетической программы индивидуального развития, под которой понимают совокупность генов, определяющих становление организма от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи.

Соматические клетки животных становясь детерминированными и дифференцированными, могут утрачивать способность обеспечивать полное развитие организма. В отличии от животных, у растений установлена способность ядер клеток взрослого организма обеспечивать развитие другого взрослого организма. Убедительно это было доказано в работах Стюарда (1958г.) на клетках моркови и табака, которые показали, что процесс дифференцировки включает в себя селективную экспрессию разных частей генома. Следовательно, ядра дифференцированных клеток содержат большую часть, а возможно и все гены зиготы. Установлено также, что клетки обладают тотипотентностью.

Тотипотентность (totus – весь, целый и potenta – сила) свойство клеток реализовать генетическую информацию ядра до развития целого организма. Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и яйцо животных организмов. Тотипотентность соматических клеток реализуется в культуре тканей растений. Свойство тотипотентности клеток используется с целью получения измененных форм (трансгенов) методом генетической инженерии.

У животных тотипатентность свойственна лишь некоторым клеткам кишечнополостных и стволовым клеткам.

Таким образом, у многоклеточных организмов эукариот в их разнообразных по морфологическим признакам и функциям клетках разных тканей и органов сохранен весь генный набор, однако не все гены включены в работу. Ход онтогенеза у эукариот находится под контролем многоступенчатой каскадной регуляции включения-выключения работы отдельных генов. Благодаря разработке биохимических методик проверена и подтверждена гипотеза о дифференциальной экспрессии генов на молекулярном уровне. Установлена идентичность, стабильность и нарушение стабильности геномов, а также изменение генов. Таким образом, геном представляет собой динамическое целое и не является абсолютно стабильной структурой. Механизмами дифференциальной активности генов являются различия в структуре цитоплазмы, клеточная индукция и гормоны.

У эукариот выявлены гены, проявляющие активность во всех клетках организма. Эти гены ответственны за образование структур, общих для всех клеток. Имеются гены, действие которых проявляется только в специализированных тканях. Есть также гены, ответственные за выполнение физиологических функций.

У эукариот возможно одновременное подавление активности генов во всем ядре, или в целой хромосоме, или в большом ее участке. Предполагается, что такая репрессия генов осуществляется в значительной мере основными белками — гистонами.

Установлена регуляция развития путем изменения транскрипции, ведущая роль в которой отводится хроматину (эухроматину и гетерохроматину), почти все гетерохроматиновые области не участвуют в синтезе РНК. Примером является половой хроматин (тельце Бара, 1949г., Барр и Бертрам), который приводит к мозаичности тканей самок млекопитающих. В некоторых случаях необходима амплификация генов – приспособление для транскрипции повышенного количества определенной РНК и, наконец, имеет место селективная транскрипция генов, которую можно наблюдать под микроскопом на гигантских хромосомах слюнных желез.

Таким образом, дифференциальная активность генов может регулироваться на уровне транскрипции гетерохроматизаций, селективной транскрипцией и амплификацией генов.

Изучается механизм контроля развития на уровне процессинга РНК. Большой интерес представляет собой трансляционная регуляция развития. Большое значение в проблемах дифференцировки имеют механизмы взаимодействия клеток друг с другом. Внимательно изучите эту тему (Генетика, 2004г., под. ред. А.А. Жученко), ответьте на поставленные вопросы для самопроверки.

Фенотип каждого организма формируется под влиянием генотипа и условий среды. Те различия, которые зависят только от условий среды, называют модификациями.

Роль генотипа и определенных факторов среды в образовании разных признаков организма может быть очень различной. Есть такие признаки, которые в основном обусловлены генотипом (качественные признаки), и есть признаки, на формирование которых большое влияние оказывают условия внешней среды (количественные признаки). Это явление следует использовать в практике сельского хозяйства и учитывать в генетическом анализе и селекционном процессе.

Вопросы для самопроверки

1. Онтогенез и генетическая программа его развития.

1. Дифференциальная активность генов в онтогенезе.
   1. Регуляция действия генов в онтогенезе: на уровне транскрипции, процессинга РНК, трансляции и пострансляционной модификации.

4.  Принципы управления онтогенезом.

5.  В чем заключается генетический контроль развития растений?